Paringssystemen

De verschillende paringssystemen die men bij het fokken van konijnen kan gebruiken, kunnen worden verdeeld in twee hoofdgroepen:

1. die welke tot verhoogde homozygotie leiden.
2. die welke tot verhoogde heterozygotie leiden.

In het eerste geval gaat het gewoonlijk om inteelt, in het tweede geval om uitteelt, uitkruising en paring van ongelijksoortige dieren.

INTEELT

Er wordt algemeen aangenomen, dat inteelt het paren van nauw verwante dieren is, maar er bestaat minder eensgezindheid over wat nauwe verwantschap is. Sommige fokkers zullen het woord inteelt alleen gebruiken voor paringen van nakomeling x ouder, of volle broer x volle zuster, Anderen zullen paringen tussen halfbroer x halfzuster of grootouder x kleinkind erbij rekenen. Toepassingen van paringen tussen minder nauw verwante dieren wordt gewoonlijk lijnteelt of familieteelt genoemd. De juiste definitie van inteelt is overigens: het paren van dieren die een nauwere verwantschap met elkaar hebben dan de gemiddelde verwantschap binnen de populatie ( ras). Een deel van de hoeveelheid genen in een ras is al gefixeerd, anders zou er geen ras gevormd zijn. Dat betekent, dat alle dieren van dat ras een aantal genen in tweevoud hebben, dat wil zeggen er homozygoot voor zijn.Inteelt. noch enig ander foksysteem binnen een zuiver ras zal deze genen beinvloeden. Op de genen waarvan alternatieve allelen in het ras circuleren is het eerste effect van inteelt het toenemen van de kans dat een ingeteeld dier hetzelfde allel van vader en moeder erft en zo meer hornozygoot wordt. Hoe intensiever de inteelt hoe homozygoter de nakomelingen.

INTEELT EN SELECTIE

De fokker heeft echter geen controle over welke allelen van welk gen homozygoot zullen worden. Als het ene alternatief gewenst is en het andere niet, dan hebben we evenveel kans om het ongewenste te krijgen als het andere. De fokker hoopt natuurlijk dat het gewenste allel homozygoot zal worden, maar voor een deel van het nest moet hij toch op een teleurstelling zijn voorbereid.Er wordt algemeen aangenomen, dat door inteelt dieren meer uniform worden, maar dat is een onjuiste opvatting. Als we fokken met dieren met de genstructuur Aa en we gaan intelen, dan vergroten we de kansen op zowel AA dieren als aa dieren en dit zou een variabeler fenotype opleveren dan wanneer we gebleven waren bij een populatie van Aa dieren. Als in de praktijk het aa type ongewenst was, zou de fokker het uitschakelen en verder werken met Aa en AA dieren, die niet van elkaar te onderscheiden waren. Voortgezette inteelt en het uitselecteren van alle aa dieren zou uiteindelijk leiden tot een stadium waarin alle dieren AA waren en het gen zou daarmee in het ras gefixeerd zijn, Dit resultaat wordt dus bereikt door inteelt en selectie samen en niet door inteelt alleen.

ERFELIJKE AFWIJKINGEN

Het is algemeen bekend, dat inteelt vaak gepaard gaat met het optreden van genetische defecten en dit gaat op voor alle diersoorten. Dit is een reden waarom religieuze en burgerlijke wetten huwelijken tussen bepaalde nauwe verwanten verbieden. Niettemin is de gedachte van sommige fokkers , dat inteelt erfelijke afwijkingen en dergelijke veroorzaakt, onjuist. Heel veel erfelijke afwijkingen zijn recessief van aard, in die zin dat een dier van ieder ouder het gen moet ontvangen om het defect te kunnen vertonen. Inteelt verhoogt de kans dat dit zal gebeuren. maar het is van belang om zich te realiseren, dat als de ouderdieren geen genen voor een bepaald defect hebben, dit defect nooit zal optreden, hoe intensief we ook intelen. Bij konijnen zijn bepaalde -schoonheidsfouten in aanleg recessief van aard, hoewel ze niet noodzakelijkerwijs door één gen bepaald worden. Veel van dergelijke eigenschappen komen min of meer regelmatig voor en de genen die er verantwoordelijk voor zijn, worden in tal van lijnen gevonden, zodat men niet bepaald hoeft in te telen om ze aan het licht te brengen. Het punt bij inteelt is, dat het de kansen vergroot om zulke problemen aan het licht te brengen als we niet wisten dat ze aanwezig waren.

LETHALE DEFECTEN

Dit vorige geldt zeker voor de zeer zeldzame lethale (dodelijke) defecten, die tot een verscheidenheid van wangedrochten leiden. Er wordt wel gezegd dat ieder individu van iedere diersoort, met inbegrip van de mens, drager is van tenminste één lethaal of semilethaal gen dat, wanneer het samengaat met nog zo'n gen van een ander dier, leidt tot één of andere dodelijke abnormaliteit. Zulke gebeurtenissen zijn vrij zeldzaam, omdat we niet noodzakelijkerwijs dieren paren met hetzelfde lethale gen en zelfs als dat wel gebeurt, is er een goede kans, dat de nakomelingen niet hetzelfde gen erven van ieder ouder.Bij inteelt nemen de kansen dat zulke lethale factoren aan het licht treden toe en dit staat in een direct verband met de intensiteit van de toegepaste inteelt. Veronderstel bijvoorbeeld dat het allel b, dat de bruine kleur veroorzaakt, echt dodelijk is en dat bij een groep konijnenfokkers bb dieren, die bij de geboorte of kort daarna sterven, met een frequentie van 1 procent voorkomen. Er kan worden berekend dat binnen deze groep van konijnenfokkers waar 1 procent van de dieren bb is, dan 8 1 % van de dieren BB en 18% Bb is. Als die bepaalde groep fokkers plotseling zou besluiten om een politiek van broer- zusterparingen te gaan volgen, dan zou in de eerste aldus gefokte generatie de frequentie van bb dieren stijgen tot 3,25%, terwijl het aantal BB dieren zou toenemen tot 83,25% en het aantal Bb dieren zou verminderen tot 13,25 procent. Omdat BB en Bb dieren uiterlijk niet van elkaar te onderscheiden zijn zouden de fokkers de afname van het aantal heterozygoten niet opmerken, maar zij zouden wel de drievoudige toename zien van het aantal bruine pups dat al jong sterft. Voortgezette inteelt met BB en Bb dieren zou bb dieren blijven opleveren, maar in afnemende mate en uiteindelijk zouden er waarschijnlijk alleen nog BB dieren zijn. Ik suggereer niet dat fokkers met een probleem op dit vlak dan maar een inteeltprogramma moeten volgen, maar het laat zien wat er kan gebeuren als men inteelt onderneemt.

LEVENSVATBAARHEID

De fundamentele moeilijkheid met inteelt is niet het aan het licht brengen van sommige abnormaliteiten en defecten, maar het in genetisch opzicht ergere aspect, dat we door de mate van homozygotie te vergroten, we wellicht de algemene levensvatbaarheid van het dier kunnen verminderen.

HOMEOSTASE

Bij een ras waarbinnen al vele jaren geselecteerd is, zullen de fokkers er wel in geslaagd zijn om bepaalde combinaties van genen bijeen te brengen, die tot gewenste resultaten leiden. Als deze genencombinaties worden verstoord, kunnen de gevolgen schadelijk of neutraal zijn en inteelt zal waarschijnlijk zo'n verstoring veroorzaken.

Wetenschappelijke proeven hebben uitgewezen, dat dieren een zekere mate van heterozygotie nodig hebben, willen ze in staat zijn zich goed aan te passen aan de verschillende milieu invloeden waaraan ze blootgesteld kunnen worden. Het vermogen van een populatie om zijn genetische samenstelling in evenwicht te houden en om plotselinge veranderingen te weerstaan noemt men homeostase. Het schijnt dat selectieve veranderingen die gericht zijn op een toename van de homozygotie, waarvan inteelt het voornaamste instrument is, op vele manieren door het organisme worden weerstaan. Dit kan op velerlei wijze tot uiting komen, die echter allen neigen in de richting van verminderde levensvatbaarheid, waardoor het meer homozygote dier uit een oogpunt van selectie in het nadeel is ten opzichte van zijn heterozygote leeftijdsgenoot. Bij enkele experimenten waarbij met kleine dieren gedurende vele generaties inteelt werd bedreven, totdat inteelt uitzonderlijk hoog was en de genetische variantie minimaal moest zijn, werd gevonden, dat de genetische variatie, zoals die was af te meten aan bloedgroepen en dergelijke, nog steeds groot was. Dit gebrek aan overeenstemming tussen de theoretische verwachting en de werkelijkheid suggereert, dat het organisme zelf zich verzet tegen inteelt tot een hoog niveau en dat de werkelijke mate van homozygotie geringer zal zijn, dan verwacht wordt op grond van de mate van inteelt. Of dit zo is. omdat de sterkst ingeteelde dieren het vroeg- embryonale stadium niet overleven, dan wel om een andere reden, valt niet te zeggen.

GEVOLGEN VAN INTEELT.

Doorgedreven inteelt bij konijnen (evenals bij andere soorten) kan leiden tot

- een afname van de worpgrootte
- een toename van het aantal doodgeboren jongen
- een toename van de verliezen voor het spenen
- iets lagere geboortegewichten en daarmee corresponderende afname van de groei na het spenen
- verhoogde steriliteit bij voedsters
- verminderde vruchtbaarheid bij rammen
- een grotere vatbaarheid voor ziekten ten gevolge van een slechtere aanpassing aan omgevingsinvloeden.

KENNIS VAN ZAKEN

Na het lezen van het voorgaande kan de lezer het gevoel hebben, dat er geen plaats is voor inteelt, omdat de toepassing ervan tot vele problemen zou leiden. De sportfokker van konijnen heeft echter niet dezelfde doelstellingen als de commerciële veehouder en heeft volop gelegenheid om selectief te zijn waar de industrie, gebonden door opbrengst en winstbejag, dat niet heeft. In de beginfase van een ras is inteelt bijna een vereiste, als er een snelle evolutie moet zijn van een specifiek type. Lijnteelt is niet meer dan een wat minder intensieve vorm van inteelt en daarover bestaat het gezegde: 'Heeft u slechte resultaten, geef de schuld aan inteelt, heeft u goede resultaten, prijs dan de lijnenteelt. Inteelt zal bepaalde genen in tweevoud doen samenkomen en de fokker heeft niet in de hand welke genen dat zullen zijn. Hoe beter zijn fokdieren - qua lichaamsbouw en karakter - des te beter zijn de kansen op succesvolle inteelt.

Als u een voedster heeft met een goed koptype en ze is de kleindochter van een goed konijn met een uitmuntende kop en van hetzelfde type als de voedster in kwestie, dan is het niet onverstandig haar te paren met een verwant van die grootvader, mits de ram die gekozen wordt ook een fraaie kop heeft en een behoorlijke gelijkenis vertoont met die grootvader in kwestie. Ook kan overwogen worden om met die grootvader een paring tot stand te brengen maar voor het nemen van dergelijke beslissingen moet men behoorlijk met het ras vertrouwd zijn, een grondige kennis hebben van de raspunten en voldoende basiskennis van de erfelijkheidsaspecten, die hierbij een rol spelen. In het bovenstaande voorbeeld heb ik alleen over het koptype gesproken, maar natuurlijk fokt de verstandige fokker niet slechts op één eigenschap. Men moet het dier in zijn geheel beschouwen en het zou zinloos zijn om op een goede kop te fokken en het verdere type, het beendergestel, de pels of alle andere belangrijke faktoren te negeren, al betekent dat niet altijd, dat al deze factoren even zwaar beoordeeld moeten worden. Als uw fokdieren al een goede pels of beendergestel hebben, kunt u zich in een bepaald geval misschien veroorloven om hier wat minder gewicht aan toe te kennen.

DOORGAANDE SELECTIE

Wat men bi j een inteeltprogramma niet moet vergeten, is dat men bij iedere generatie niet in een andere richting moet gaan werken.

Als u inteelt toepaste met als hoofddoel de verbetering van het koptype, dan is het essentieel om voor voortgezette fokkerij de dieren met de beste koppen uit het inteeltnest te selecteren. Het heeft geen zin om een ander dier te kiezen enkel en alleen omdat het betere vooruitzichten voor tentoonstellingen lijkt te hebben, hoewel de kop niet correct is. Evenzo moet een inteeltprogramma gepaard gaan met een rigoureuze selectie. Hoe meer u van uw fokdieren weet, hoe minder risico's u loopt, maar toch zullen er gewoonlijk enkele defecten aan de oppervlakte komen. Hoe beter de fokdieren, hoe sterker het motief voor inteelt en iedere konijnenfokker zou er verstandig aan doen om op een bepaald moment enige mate van inteelt (en selectie) in overweging te nemen. Dit geldt in het bijzonder als men een dier heeft dat al bewezen heeft een voortreffelijke voedster of dekram te z i in. Als het dier eenmaal sterft, zal zijn invloed bij iedere generatie gehalveerd worden, totdat deze geheel verdwenen is. Ermee intelen als het dier nog leeft, zal helpen om een sterkere concentratie van genen te waarborgen, waarop in een later stadium kan worden voortgebouwd. Het kan zeker helpen om de invloed van dat dier na zijn dood op een hoger niveau te houden dan zonder inteelt het geval zou zijn geweest.

UITTEELT

Uitteelt is de paring van dieren, die minder aan elkaar verwant zijn dan het gemiddelde van de populatie waartoe ze behoren. In zijn meest extreme vorm brengt uitteelt de kruising van verschillende diersoorten met zich mee (bijvoorbeeld de produktie van muildieren) en in wat mindere mate de kruising van verschillende rassen, wat veelvuldig wordt toegepast in de fokkerij van schapen, varkens, runderen en
nutkoni jnen. De sportfokker van raskonijnen moet per definitie een zuiver ras fokken, zodat de bespreking van de meer extreme vormen van uitteelt hier geen zin heeft. Alle uitteelt berust op de veronderstelling dat gunstige allelen wel dominant zullen zijn over ongunstige factoren en dat er een zekere waarde schuilt in heterozygotie. Het verschijnsel van inteeltdepressie wordt bij uitteeltsystemen omgekeerd, zodanig dat de nakomelingen het gemiddelde van de prestaties van beide ouders kunnen overtreffen of zelfs beter kunnen zijn dan de prestaties van de beste ouder. Gewoonlijk is er een toename van de levensvatbaarheid en dit manifesteert zich meestal duidelijker naarmate de verschillen tussen de ouderdieren groter z i jn. Dit verschijnsel noemt men heterosis of bastaardkracht. Het optreden van heterosis is heel gewoon bij raskruisingen, maar kan minimaal of zelfs niet aanwezig zijn als niet verwante dieren van hetzelfde ras worden gekruist

UITKRUISING

Een uitkruising is de paring van niet verwante dieren, waarvan één of beide afkomstig zijn uit inteelt. De meeste fokkers, die een inteeltprogramma hebben gevolgd, nemen op een bepaald moment hun toevlucht tot uitkruising. Meestal besluiten zij daartoe omdat één of andere ongewense eigenschap bij hun fokmateriaal vastgezet leek te zijn en de uitkruising wordt dan gebruikt om deze eigenchap weer kwijt te geraken. Bij een uitkruising moet de fokker er zich van bewust zijn dat zijn ingeteelde dieren voor veel kenmerken homozygoot zijn en dat in de eerste generatie na een uitkruising deze homozygotie grotendeels verloren is gegaan. Dit geldt niet alleen voor de ongewenste eigenschappen, maar ook voor de kenmerken waarop zorgvuldig is geselecteerd. Het is dus duidelijk dat een onverstandig gebruik van uitkruising de verworvenheden van generaties lange inteelt kan vernietigen.

RESULTATEN

Soms lijkt het alsof een uitkruising wat betreft het corrigeren van fouten niet veel effect heeft gehad. Sommige fokkers nemen aan dat dit erop wijst, dat binnen de fokkerij zo sterk was ingeteeld dat uitkruising niet meer mogelijk was, maar als argument legt dit niet echt gewicht in de schaal. Een meer waarschijnlijke reden is, dat de voor het uitkruisen gekozen dekram niet zo goed was als zijn uiterlijk deed vermoeden. Aan de andere kant kan het resultaat zo geweldig zijn, dat de fokker in de verleiding komt om zijn voorgaande beleid te wijzigen. Dit is in het verleden in verscheidene fokkerijen gebeurd, maar zoiets is gewoonlijk tot falen gedoemd. Het omgooien van een middelmatig succesvol inteeltbeleid op grond van een schitterend nest uitgekruiste dieren, betekent dat men van een beproefd systeem overstapt naar een gokspel